برای جستجو در بین هزاران پایان نامه در موضوعات مختلف     

      و دانلود متن کامل آنها با فرمت ورد اینجا کلیک کنید     

 
دانلود پایان نامه

2-5- جیبرلین
در اواخر دهه قرن نوزدهم برنجکاران ژاپنی متوجه ظهور نشاء‌های فوق‌العاده بلندی در مزارع خود شدند که این نشاءهای بلند برنج هرگز به بلوغ نرسیده و بندرت به گل می‌رفتند نام بیماری «باکانا» یا نشاء احمق به این خاطر به آنها داده شده است.(گالستون،دیویس،ساتر،1371). 12 در سال 1936 گیاه‌شناس ژاپنی بنام کوروزاوا Kurozawa موفق به کشف قارچ‌ای از خانواده آسکو میست‌ها از روی نشاءهای مزبور گردید که بعداً آنرا ژیبرلافوجیکو نام‌گذاری کردند، اگر هاگ‌های این قارچ از بوته آلوده به بوته سالم انتقال می‌یافت بوته اخیر بیمار شده و بطور غیرعادی رشد می‌کرد، از این قارچ ماده‌ای استخراج گردید که سبب بیماری نشاء احمق می‌شد این ماده به خاطر قارچ‌ حامل آن ژیبرلین نامیده شد. در سال 1955 محققان انگلیسی (شامل برایان ،باور ،السون ،کراس ودیگران )به نقل از (مور، توماس 1386). 18 ضمن تأیید مشاهدات ژاپنی‌ها ماده‌ای مجزا ساختند که اسید جیبرلیک نامیده شد جیبرلین‌ها دسته‌ای از دی ترپنوئیدهای اسیدی هستند که دارای ساختمان ژیبان بودن و هورمونی است که نخستین بار از بافت‌های آلوده قارچ ژیبرلافوجی کوروئی روی گیاه برنج جدا گردیده و امروزه این هورمون را به صورت کریستال از گیاه آلوده جدا می‌کند و از کشت مستقیم قارچ برای تولید ژیبرلین استفاده می‌شود، 3GA اسید ژیبرلیک اولین محصول تجارتی جیبرلین‌هاست. (حمید فهیمی‌، 1387).9
جیبرلین‌ها (GAs) دومین گروه از هورمون‌های گیاهی بودند که شناسائی شدند، حداقل 136 نوع GAs طبیعی شناسائی شده است (مک میلان، 2002) که ساختمان آنها را می‌توان در تارنمای زیر مشاهده کرد.
-momenclature.htm http://www.plant-hormones/gibberelen
تعداد نسبتاً کمی از GAs فعال زیستی وجود دارد و به طور کلی غلظت آنها در گیاه با طول ساقه همبستگی دارد (تایز و زایگر، 2006).8 تمام GAs ها دارای یک اسکلت انت-جیبرلان تتراسیکلیک (چهارحلقه‌ای) که 20 اتم کربن دارد یا یک اسکلت 19 کربنی که فاقد کربن بیستم می‌باشد. اسید موالونیک ترکیب آغازگر بیوسنتز ترپنوئیدهای چهار حلقوی هستند که خود از استیل کوآنزیم A ساخته می‌شود، بیشتر جیبرلین‌ها پیش ماده‌های جیبرلین‌هائی هستند که از لحاظ بیولوژیکی فعالند، فعال‌ترین GAs ها از نظر زیستی آنهائی هستند که ابتدا کشف شدند و شامل 1GA، 3GA، 4GA، 7GA هستند که همگی دارای توانائی رشد ساقه هستند و از گروه 19 کربنی می‌باشند.
آزمایشات زیادی نشان داده است که 1) ژیبرلیک اسیدها می‌توانند هم در فلوئم و هم در گزیلم حرکت نمایند. 2) ژیبرلیک اسیدها عموماً در بافتهای جوان در حال رشد نظیر رأس نوشاخه و ریشه و برگهای نابالغ حرکت می‌کنند. 3) ژیبرلیک اسیدها قطبیت در انتقال را نظیر آنچه که در مورد اکسین مشاهده می‌شود از خود نشان نمی‌دهند و فعالیت ژیبرلیک اسید در بخشهای زایشی بیشتر از بخشهای رویشی گیاه دیده می‌شود منجمله نوشاخه‌ها، ریشه‌ها، برگها، جوانه گل، گلبرگها، پرچمها و دانه‌ها. (ابراهیم‌زاده، 1377. جلد6،)4
محل ساخته شدن آنها کلروپلاستهای می‌باشد ولی در حال حاضر نمی‌توان آنرا محدود به پلاستیدها دانست. (ابراهیم زاده،1377.)4 مسیر ساخته شدن ژیبرلین را می‌توان به سه مرحله تقسیم کرد که هر یک از این مراحل در اجزای مختلف سلول رخ می‌دهند (هدن و فیلیس، 2000). نقل از(تایز،زایگر2006).8 در مرحله اول که در پلاستید رخ می‌دهد و منتهی به تولید انت کورین می شودکه یک ترکیب تتراسیکلیک (چهار حلقه‌ای) است واز یک ملکول خطی 20 کربنه بنام گرانیل گرانیل دی فسفات GGPP ساخته می‌شود، در مرحله دوم که در غلاف پلاستید و در شبکه اندوپلاسمی رخ می‌دهد 12GA ساخته می‌شود که نخستین GAs است، در مرحله سوم که در سیتوسول رخ می‌دهد 12GA ابتدا به جیرلین بیست کربنه و سپس به جیرلین نوزده کربنه تبدیل می‌شود، در این مرحله تحت تأثیر شرایط محیطی در گونه‌های مختلف و اندام‌های گوناگون یک گیاه متفاوت است. (تایز و زایگر، 2006).8 گونه خزنده رشد، گیاهانی هستند که نخستین میان گره آنها تحت شرایط خاص رشد طویل نمی‌شود. این امر موجب رشد فشرده خوشه‌ای شکل یا خزنده برگ‌های آنها می‌شود که در بعضی گیاهان خانواده کلم‌ها دیده می‌شود. شکل‌گیری گیاهان خزنده رشد اغلب در گیاهان روز بلند که در شرایط روز کوتاه رشد می‌کنند دیده می‌شود، بولتینگ (رشد ساقه) و گلدهی در این گیاهان در شرایطی رخ می‌دهد که گیاه با یک GAs فعال زیستی تیمار شود یا به شرایط روز بلند منتقل گردد. (تایز، زایگر، 2006).8
«ژیبرلیک اسیدها در گسترده وسیعی از گونه‌های گیاهی، تشکیل گل را تحریک می‌کنند و تنها گروه از ترکیبات شیمیائی هستند که چنین عملی را انجام می‌دهند. این اثر اغلب کاملاً محدود به گیاهان بلند روز است که در شرایط کوتاه روز به صورت طوقی رشد می‌کنند و رشد طولی ساقه (پرتاب شدن) معمولاً با تشکیل گل همراه است مثل سیاه دانه (Agrostemma githago) که استعمال خارجی ژیبرلیک اسید بر روی این گیاه طوقی(روزت ) که در روزهای کوتاه قرار گرفته شده باعث رشد طولی ساقه‌اش می‌گردد. مقدار ژیبرلیک اسیدی که باعث تشکیل گل می‌شود 3 تا 100 میکروگرم در هر گیاه، بر حسب گونه، تغییر می‌کند و می‌تواند به دفعات تکرار شود. (ابراهیم‌زاده، حسن، 1377).4 اغلب پژوهشها با استفاده از 3GA صورت گرفته است. استعمال خارجی 3GA، نیاز به بهاره شدن را در گیاهان دوساله برطرف می‌کند، دوساله‌ها معمولاً در سال اول بطور رویشی رشد می‌کنند و گل نمی‌دهند، ولی بعد از قرارگرفتن در سرمای زمستان، در سال بعد به گل می‌نشینند. تشکیل گل نیاز به قرارگرفتن در دمای پائین به مدت طولانی (و متعاقب آن دوره نوری مناسب) دارد. بدون آن گیاهان بطور نامحدود به حالت رویشی باقی می‌مانند. (ابرهیم زاده،1377.) 4
هرگاه یک گیاه دوساله در نخستین سال رشد بطور مصنوعی با سرما تیمار شود (و متعاقب آن در دوره نوری مناسب قرار گیرد) در همان سال اول گل می‌دهد. محل دریافت بهاره شدن در گیاه بطور متفاوتی به انتهای در حال رشد یا به هر منطقه‌ای از یاخته‌های در حال تقسیم در داخل گیاه نسبت داده شده است. سنی که در آن گیاه نسبت به بهاره شدن حساس است در گونه‌های مختلف متفاوت است، بعنوان مثال غلات می‌توانند در طی رویش دانه بهاره شوند، در حالی‌که کلم بروکسل نیاز به وجود حدود 30 برگ دارد. استعمال 3GA، گیاهان دوساله را قادر می‌سازد که بدون قرارگرفتن در سرما تشکیل گل دهند. با وجود این 3GA در گیاهان ساقه‌دارِ (گیاهانی که محور قابل رؤیتی دارند.) نیازمند به سرما برای تشکیل گل و نیاز آنها به سرما را برطرف نمی‌نماید. (ابراهیم زاده، 1377 جلد6).4 غلظت‌های زیاد ژیبرلین هیچگاه عکس‌العمل منفی در گیاه ایجاد نمی‌کند، و این هورمون‌ها در هر غلظتی در گیاه (غیر از ریشه) دارای اثرات تحریک‌کنندگی هستند (فهیمی، 1387).9 دیده شده است که جیرلین‌ها گلدهی را در دامنه وسیعی از گیاهان عالی تحریک می‌کنند که این مسأله موضوع تحقیقات زیادی بوده است (تاکاهاشی و همکاران، 1991).به نقل از(آرتکا،1379).1
گزارش شده مصرف مقادیر کم 3GA، تولید ساقه گل‌دهنده را بدون انجام گل‌دهی تحریک می‌کند. این گزارش برخی از محققان را بر آن داشت که نتیجه بگیرند، جیرلین‌ها بر گلدهی اثر غیرمستقیم دارند (استوارت و کُتی، 1961).به نقل از(آرتکا،1379).1 به طور کلی 3GA تقسیم سلولی و طویل شدن سلول را در ناحیه زیر مریستم انتهائی گیاهان تحریک می‌کند (آرتکا، 1379).1 جیرلین از تشکیل ریشه روی قلمه‌ها جلوگیری می‌کند و حتی تشکیل ریشه که در اثر اکسین ایجاد می‌گردد به وسیله ژیرلین خنثی می‌شود. با وجود این به طویل شدن ریشه و رشد آن در بعضی گونه‌ها کمک می‌نماید. (مایر، آندرسون، 1363).17 البته غلظتهای مؤثر جیرلین به علت روشهای متفاوت کاربرد (محلول، پاشیدن، به صورت خمیر لانولین) و تغییرات زمان کاربرد (مداوم، متناوب) متفاوت بوده برای بسیاری از گیاهان غلظت ژیرلین از 1/0 تا 10 میلی‌گرم در لیتر مؤثر است (مایر،آندرسون،1363).17
اسید جیبرلیک وقتی روی بعضی از گیاهان بکار رود سبب طویل شدن بیش از حد ساقه می‌شود و در بعضی موارد سطح برگ را کاهش می‌دهد، چشمگیرترین اثر آن شاید تحریک فوری طویل‌شدن ساقه گل (bolting بُلتینگ) باشد. این طویل شدن ساقه گل بعضی اوقات و نه همیشه با گل‌دهی همراه است. در مواردی که ژیبرلین به مقدار کم بکار رود ساقه گل طویل می‌گردد ولی طرح اولیه گل ممکن است افتراق نیاید. در مقادیر زیادتر ژیرلین نه تنها ساقه گل طویل می‌شود بلکه گل نیز بوجود می‌آید.(گالستون، دیوس، ساتر، 1371).12
پاکوتاهی عملاً به سبب عدم توانائی گیاه در تولید ژیبرلین کافی برای رفع نیازهای عمده خود است. درواقع معلوم شده که در بعضی از گیاهان مقدار کل ژیبرلین در ارقام پابلند بیشتر از ارقام پاکوتاه است ولی این امر در همه موارد صادق نیست. (گالستون،دیویس،ساتر،1371). 12 ژیبرلین‌ها همچنین جایگزین اثر نور و سرما در بعضی از بذرهائی می‌شود که برای شکستن خواب معمولاً به محرکهای مزبور نیاز دارند (گالستون،دیویس،ساتر،1371).12 در بعضی از گیاهان دوساله مانند کلم و چغندر قند هورمون جیبرلین به طور غیرمستقیم باعث تحریک گلدهی میگردد. تمام گیاهان مخصوصاً گیاهان کوتاه قد در اثر افزایش ژیبرلین خارجی اندازه بلندتری خواهند داشت (فهیمی، 1387). 9
در تعدادی از گیاهان دوساله کاربرد ژیبرلین روی بوته‌های بهار نشده جایگزین دمای کم می‌شود که وقتی گیاه در فتوپریود مناسب قرار بگیرد، طرح اولیه گل تشکیل می‌شود. پاره‌ای نتایج آزمایشی نشان می‌دهد اعمال تیمار روز بلند بر گیاهان روزبلند سبب تحریک تولید ژیبرلین می‌شود که منتهی به واکنشهای مورفوژنی می‌گردد، در موارد دیگر فعالیت ژیبرلین در نوک گیاهان با ادامه طویل شدن رو به کاهش می‌گذارد که این امر نشان‌دهنده مصرف ژیرلین در حین طویل شدن ساقه می‌باشد، ژیبرلین در القاء گلدهی در گیاهان روز کوتاه بی‌اثر و درواقع به نظر تأثیر مخالف دارد، معلوم نیست چه واکنشی باعث می‌شود که اسید ژیبرلیک نمی‌تواند در گیاهان روز کوتاه و یا گیاهان روزبلندی که طویل شده ولی گل نمی‌دهند تأثیر نماید. (گالستون، دیوس، ساتر، 1371).12
در مورد بهاره کردن چون ژیبرلین «همیشه» نمی‌‌تواند جایگزین تأثیر سرما شود. بنابراین بنظر غیرمحتمل می‌آید که بهاره کردن صرفاً تسریع ساخته‌شدن ژیبرلین باشد؛ به نظر می‌رسد که بهاره کردن ژنهای بخصوصی را که در سلول‌ها می‌باشد، در اثر سرما آزاد می‌سازد، یعنی مانعی را که از ترجمه آنها جلوگیری کرده است از میان برمی‌دارد، زیرا استرایتفیکاسیون و بهاره کردن هر دو ساخته‌شدن بسیاری از آنزیم‌ها را افزایش می‌دهند. (گالستون،دیویس،ساتر،1371).12
جوانه انتهائی علاوه بر کربوهیدرات و عناصر غذائی، طیفی از عوامل هورمونی را نیز از پیکره گیاه دریافت می‌کند در حال حاضر شواهد آزمایشی بیانگر آن است که کاربرد جیبرلین خارجی می‌تواند سبب گلدهی گیاهان جوان چندین گونه از خانواده مخروطیان شود (تایز،زایگر،2006).8 برای مثال گیاهان دوماهه سرو آریزونائی را می‌توان با کاربرد جیرلین وادار به تشکیل مخروط نر کرد درصورتیکه این گیاه برای رسیدن به بلوغ نیاز به 20سال زمان دارد . پس جیرلین عامل بلوغ مخروطیان بوده درصورتیکه 3GA سبب جوانی مجدد عشقه و چندین گونه چوبی نهاندانه دیگر می‌شود، پس نقش جیرلین در کنترول بلوغ پیچیده بوده احتمالاً اثر متقابل با چندین عامل دیگر دارد. (تایز و زایگر، 2006).8
ژیبرلین بولتینگ و گلدهی را در گیاهان‌ای که برای گلدهی نیاز به سرما دارند و سرمادهی نشده‌اند تحریک می‌نماید. Suge & Lawrence Rapparoport, 1968.))39
مشخص شده است جیبرلین در بسیاری از گونه‌ها یک پروموتور قدرتمند برای گلدهی است (گلووِر، 1390).13 تا مدتها تصور می‌شد که مسیر القاء گلدهی تحت تأثیر بهاره‌سازی، از طریق جیبرلین‌ها فعال می‌شود، اما امروزه می‌دانیم که حداقل در آرابیدوپسیس بهاره‌سازی و جیبرلین دو مسیر مستقل هستند که می‌توانند گلدهی را القاء نمایند.
جیبرلین‌ها در کلروپلاست‌های در حال تمایز سنتز می‌شوند. در نوری با کیفیت بالا و آب کافی و مواد غذائی در دسترس برگ‌های جوان به سرعت نمو یافته و کلروپلاست‌های بیشتری متمایز می‌شوند و شرایط به سمت افزایش میزان جیبرلین هدایت می‌شود. (گلوور، 1390).13 گیاهانی که دارای ساقه طویل بودند، زمانی که در مرحله رویشی با جیبرلین تیمار شدند، ساقه در آنها طویل‌تر شد اما گلدهی تسریع نشد (کاربزیر و کاپلند، 2005).نقل از (گلوور،1390).13 مکانیسم ملکولی عملکرد جیبرلین خارجی هنوز نامشخص است اما شواهدی وجود دارد که کاربرد جیبرلین می‌تواند بیان Leafy (یک تلفیق‌کننده زمان گلدهی و ژن شاخص در مریستم گل) را القاء نماید.
(اریکسون و همکاران، 2006)نقل از(گلوور،1390).13 نشان دادند که جیبرلین فعال 4GA می‌باشد که افزایش بیان Leafy را القاء می‌نماید و درنتیجه باعث گلدهی می‌شود و غلظت آن مدتی قبل از تحول گلدهی در مریستم انتهائی جوانه افزایش می‌یابد. بهاره‌سازی باعث ایجاد تغییراتی در متیلاسیون ژن‌هایی می‌شود که آنزیم‌های بیوسنتزی جیبرلین مثل (انت کائورنیک اسید هیدروکسیلاز )را به رمز درمی‌آورند و درنتیجه باعث افزایش تولید جیبرلین و درنتیجه زود گلدهی می‌شوند (شلدون و همکاران 2000).نقل ازگلوور،1390).13
56
2-6- گلدهی
گذار از مرحله رویشی به زایشی کاملاً مشخص است، اما آیا دست‌ورزی محیط می‌تواند گلدهی را در محور زمان جابجاکند؟ برخی از گلها ممکن است فقط گلهای نر داشته باشند و فاقد تخمدان هستند و میوه ایجاد نمی‌کنند، بعضی گلها فاقد پرچم بوده و فقط گلهای ماده دارند و قادر به تولید میوه هستند. برخی هم گلهای ماده و نر را هر دو دارند ، درجه و میزان کامل بودن گلها اصولاً در کنترل ژنتیکی است، عوامل محیط مانند درجه حرارت و طول روز، روی طرح و برنامه ایجاد و نمو گل اثر گذارند (نوگل،فریتز ، 1370).20
دسته بندی : علمی