برای جستجو در بین هزاران پایان نامه در موضوعات مختلف     

      و دانلود متن کامل آنها با فرمت ورد اینجا کلیک کنید     

 
دانلود پایان نامه

در دوران نونهالی مریستم‌های انتهائی هیچ‌گونه واکنشی به عوامل داخلی و خارجی جهت آغاز گل‌دهی ندارند و دوره‌ای از ناتوانی کامل برای تشکیل گل به شمار می‌رود به عنوان مثال در گیاه لوناریا تا قبل از هفت هفتگی نمی‌تواند جهت انجام گل‌دهی تحریک شود. (Leopold، 1983).33 معمولاً برگها یکی از قابل رؤیت‌ترین تظاهرات دوران نونهالی و بلوغ می‌باشند، توسعه مریستم انتهائی در گیاهان بالغ در گونه‌های علفی فراوان دیده می‌شود میلینگتون وفیسک ،1965 نقل از (آرتکا، 1379).1 پس از رسیدن به مرحله بلوغ گیاه نسبت به عوامل خارجی مساعد حساس گردیده و وادار به گلدهی می‌شود (مثل نور، دما و …)؛ در مقابل برخی از گیاهان القای خودمختاری گلدهی دارند و بدون عکس‌العمل به هر گونه شرایط محیطی گلدهی صورت می‌پذیرد. بلوغ تغییرات کیفی است که گیاه را قادر می‌سازد پتانسیل تولیدمثل خود را به ظهور رساند. طول دوره بلوغ از چند روز تا چند سال بسته به شرایط محیطی و ژنتیکی متفاوت است. (تایز-زایگر، 2006.)8
یک گذر تدریجی از مرحله گیاهچه‌ای با حداقل ذخایر غذائی تا مرحله بلوغ با تجمع مواد ذخیره برای مقاوم ساختن گیاه به شرایط نامساعد محیطی وجود دارد که از نظر طول این دوره بین گیاهان تفاوتهای فاحشی وجود دارد، از یک سو گیاه سلمه Chenoopdium album می‌تواند بلافاصله پس از جوانه‌زنی و در مرحله لپه‌ای وارد گلدهی ‌شود، در حالی که بعضی درختان برای ورود به مرحله زایشی دهها سال زمان نیاز دارد مثلاً در ممرز Fagas sylvatica مدت چهل سال برای ورود به مرحله زایشی زمان نیاز دارد. گیاهان یکساله معمولاً اندکی از کربن و مواد غذائی خود را برای ذخیره‌سازی اختصاص می‌دهند و بیشتر مواد غذائی خود را صرف افزایش سطح برگ و رشد رویشی نموده درحالیکه گیاهان چندساله ذخیره‌سازی مواد غذائی و هیدراتهای کربن بیشتری انجام داده تا در فصول نامساعد در شرایطی که برای فتوسنتز یا کسب مواد غذائی نامطلوب است گیاه بتواند زنده باقی بماند بنابراین نسبت به گیاهان یکساله سرعت رشد کمتری دارند. (اردکانی، 1387).3 گونه‌های دوساله مشخصاً تا زمانی که منابع ذخیره آنها برای تبدیل به مرحله زایشی کافی نباشد به صورت رویشی و رُزت باقیمانده و به رشد خود ادامه می‌دهند بنابراین بجای عبارت دوساله بهتر است از عبارت چندساله‌ای که فقط یک بار بذر تولید می‌کند استفاده شود که بیانگر این نکته است که گیاه چرخه زندگی خود را هنگامی که وارد مرحله زایشی شده باشد تکمیل می‌کند، رشد رویشی در این گیاهان نیز می‌تواند بسیار طولانی باشد (مثلاً در نخل) (لمبرز، چاپین، پونر، 1388.)15 در دوره نونهالی سرعت رشد سریع، ناتوانی تشکیل گل، پتانسیل ریشه‌زائی بالا از اختصاصات این دوره می‌باشد درختان در دوره نونهالی سریعتر ریشه می‌دهند تا دوران بلوغ، تریبی 1989 نقل از (ارتکا، 1379).1 بلوغ تغییرات کیفی است که گیاه را قادر می‌سازد پتانسیل تولید مثل خود را به ظهور رساند. طول دوره بلوغ از چند روز تا چند سال بسته به شرایط محیطی و ژنتیکی متفاوت است.

مطلب مرتبط :   منابع پایان نامه ارشد با موضوع حافظه کوتاه مدت و حافظه بلند مدت

2-3- ورنالیزاسیون (بهاره‌سازی یا سرمادهی)
اصطلاح ورنالیزاسیون از لغت لاتین Vernus گرفته شده است که به معنی Spring یا بهار می‌باشد بهاره‌سازی فرایندی است که به موجب آن اعمال تیمار سرما روی بذوری که آب جذب کرده‌اند و یا مریستمهای گیاهانی که در حال رشد هستند سبب تسریع گلدهی می‌شود (تایز و زایگر، 2006).8
بهاره‌سازی نیز پدیده‌ای القائی است که مدتی پس از تیمار دماهای پائین در مریستم انتهائی نوک ساقه صلاحیت گلدهی پیدا می‌کند، در گیاهان نیازمند به بهاره‌سازی بدون تیمار سرما گلدهی به تأخیر می‌افتد و به حالت رویشی باقی می‌مانند بیشتر گیاهان علفی نیازمند سرما، رشد رویشی شان به صورت رُزت بوده و ساقه آنها طویل نمی‌گردد و ارتفاع جوانه انتهائی آنها از سطح خاک تا اتمام زمان رشد رویشی 5/2 سانتی متر باقی می‌ماند. (اردکانی ،1387).3
پس از طی سرمای زمستان و در اوائل تابستان سال آینده ساقه گلدهنده تشکیل و گلدهی روی آن به انجام می‌رسد. قابل ذکر است که پیش از آنکه گیاه به درجه حرارتهای پائین حساس شود باید به یک حداقل اندازه برسند (سن بلوغ). درجه حرارت مناسب برای بهاره‌سازی از کمی پائین از دمای انجماد تا حدود درجه سانتی‌گراد متغیر است و مطلوب‌ترین دامنه بین 1 تا 7 درجه سانتی‌گراد می‌باشد (نقل از لانگ، 1965). معمولاً چند روز تا چند هفته مواجهه با دمای پائین بسته به گونه گیاه برای اینکار لازم است بهاره‌سازی نخست در مناطق مریستمی جوانه انتهائی ساقه و ریشه به وقوع می‌پیوندد (نقل از توماس و ونیس، پرو 1984)منبع (تایز و زایگر 2006).8
در اوایل قرن بیستم گوستاوگاسنر،
(نقل ازSibum Sung and Richard M Amasino,2004.) (41 روی فیزیولوژی ورنالیزاسیون تحقیقاتی انجام داده است که نشان داد مریستم انتهائی محل دریافت سرما بوده و ورنالیزاسیون سبب تحریک مریستم به سوی گلدهی گردیده و فقط بافتهائی که قدرت تقسیم‌شوندگی دارند و رنالیزه می‌گردند چون برای انجام ورنالیزاسیون نیاز به متابولیسم فعال می‌باشد و وجود انرژی (قند) و اکسیژن جهت اینکار ضروری است به همین خاطر دماهای زیر صفر که باعث توقف متابولیسم می‌شوند تأثیری روی بهاره‌سازی گیاه ندارند. بذرهای خشک هم نمی‌توانند ورنالیزه شوند ولی مقدار آبی که مورد نیاز می‌باشد کمتر از حدی است که جوانه زنی صورت می‌گیرد. این نکته در زراعت می‌تواند مفید باشد از این نظر که بذور ورنالیزه شده را بدون اینکه جوانه زده باشند تهیه نمائیم.( Sibum & Amasino, 2004).41
بهاره‌سازی و فتوپریود اثر متقابل دارند، نیاز بهاره‌سازی اغلب با نیاز به یک فتوپریود خاص همراه است در مطالعه تب، زین 1984 (نقل از تایز و زایگر 2006،)8 متداول‌ترین ترکیب نیاز به تیمار سرما و بدنبال آن نیاز به روزهای بلند است که در عرض‌های جغرافیائی بالا منجر به گلدهی اوایل تابستان می‌شوند و این مطلب که گیاه پس از گذراندن دوره سرما می‌تواند به محرکهای مناسب فتوپریودی واکنش نشان دهد در مبحث فتوپریودیسم مورد مطالعه قرار گرفته است، ولی اکثر گیاهان مستلزم بهاره کردن روز بلند می‌باشند (تایز و زایگر، 2006).8 ورنالیزاسیون یا اختیاری است و یا اجباری در یکساله‌های زمستانه اختیاری بوده و باعث زود گل‌دهی آنان می‌شود ولی در دوساله‌ها اجباری است. بدون عمل ورنالیزاسیون گلدهی صورت نمی‌ پذیرد و همواره به شکل رویشی می‌‌ماند. ورنالیزاسیون یک گیاه نمی‌تواند بطور ارثی انتقال یابد و نتاج حاصل از گیاه مجدداً می‌بایست ورنالیزه گردد.
. (Micheals & Amasino, 2000) 36
به نظر می‌رسد که بهاره کردن، ژنهای بخصوصی را که در سلولها می‌باشند آزاد می‌سازد یعنی مانعی را که از ترجمه آنها و ساختن آنزیم‌ها و پروتئین‌ها جلوگیری می‌کرده است از میان برمی‌دارد. زیرا عمل ورنالیزاسیون ساخته شدن بسیاری از آنزیم‌ها را افزایش می‌دهد (Micheals&Amasino,2000.).36 بطور مثال در گیاه یکساله علف گوش موشی که برای گلدهی به بهاره سازی و روزهای بلند نیاز دارد ژنی شناسائی شده است که به صورت بازدارنده گلدهی عمل می‌کند و تحت عنوان flowering locous C. یا (FLC) نامیده می‌شود، وفور میزان آلل غالب (FLC) در نوک ساقه بهاره نشده مانع از گلدهی گردیده و بعد از بهارشدن این ژن به صورت غیرفعال درآمده و متعاقباً در پاسخ به روزهای بلند گیاه شروع به گلدهی می‌نماید، نقل از میشلر و اماسینو، 2000 (تایز و زایگر، 2006).8
Correns کرنز در مقاله زیر نشان داد که تفاوت گیاهان یکساله و دوساله در وجود یک لوکوس غالب (FLC)
است که فنوتیپ دوساله را به وجود می‌آورد.Michaels&Amasino,2000)).36 در براسیکاسه دوساله نیز ژن ممانعت از گلدهی (FLC) هدف ورنالیزاسیون بوده و آلل آن می‌تواند یکساله زمستانه و دوساله شدن را باعث گردد، به این صورت که هر چه آلل (FLC) در آرابیدوپسیس زیادتر گردید آنرا به سمت دوساله سوق داده است.

مطلب مرتبط :   پوکه معدنی چیست؟

دوساله کمتر گل دهنده
کپی های بیشتر flc / FLC FLC/FLC FLC گل‌دهنده flc/flc
روشن گردیده است که ژن FLC در پیدایش ورنالیزاسیون نقش اساسی دارد و تا زمانیکه سطح FLC در فنوتیپ بالاست و به وسیله سرما کاهش نیافته است گلدهی رخ نمی‌دهد.
(Micheals & Amasino , 2000.)36
متیلاسیون DNA یک عمل کلیدی در کنترول گلدهی گیاهان‌ای که عمل ورنالیزاسیون در آنها انجام می‌شود می‌باشد (Burn et al.1993) نقل ازMichaels&Amasino,2000))36 ؛در متیلاسیون نوکلئوتیدهای سیتوزین‌دار در اتم شماره 5 بازهای ملکول DNA به وسیله گروه متیل 3CH محاصره می‌گردند گروه متیل به سینوزین و آدنین اتصال می‌یابد. آنزیم‌های مختلف باعث اتصال گروه متیل به آدنین و ستوزین می‌شوند، در یوکاریوتها تماماً سیتوزین متیله می‌شود ولی در پروکاریوت‌ها مثل باکتری هم آدنین و هم سیتوزین متیله شده و میزان آدنین متیله شده بیشتر است. کاهش متیلاسیون بعضی از CG ها در نواحی کلیدی باعث بیان ژن‌ها می‌شود (واتسون، 1380.)22
گروه‌های متیل در تمام طول DNA می‌توانند به بازهای خاصی بسته به موقعیت آنها در ملکول اضافه شوند، توالی‌های DNA ای که متیله نشده باشند می‌توانند رونویسی شوند ولی متیلاسیون باعث جلوگیری از رونویسی ژن‌ها در DNA می‌گردد. (امیدی، ایزدی دربند، 1388).5
تیمار با 5 آزاستیدین باعث دی متیلاسیون DNA گردیده و گلدهی زودتر در گیاهان ورنالیزه نشده تیره کروسیفر اتفاق می‌افتد .(برن،بنگال،متزگر،دنیس وپیکوک،1992. (28)

دسته بندی : علمی