برای جستجو در بین هزاران پایان نامه در موضوعات مختلف     

      و دانلود متن کامل آنها با فرمت ورد اینجا کلیک کنید     

 
دانلود پایان نامه

در مراحل رویشی اصطلاحاً گیاه نونهال می‌باشد و هنگامی که توانائی تولید گل را به دست می‌آورد بالغ شده و در بسیاری از گیاهان گلدهی بدون عکس‌العمل به هر گونه شرایط محیطی صورت می‌گیرد اینگونه گیاهان خودمختاری گلدهی دارند در سایر گیاهان عوامل محیطی مورد نیاز می‌باشند. القاء گلدهی توسط شرایط محیط نظیر درجه حرارت و طول روز همچنین شرایط داخلی نظیر سن و اندازه گیاه انجام می‌گردد. تغییرات مورفولوژیکی که موجب رشد آغازی‌های گل می‌شود در مرسیستم انتهائی ساقه رخ می‌دهد و به وسیله پیغام‌های بیوشیمیائی توسط برگها به جوانه انتهائی می‌رسد.(نوگل،فریتز،1370).20
اندام‌شناسان در مطالعه نوک ساقه یا مریستم انتهائی علاقمند بوده. «واردلاو» نقل از(نوگل ،فریتز ،1370).20 اظهار داشت که نوک ساقه از اجتماع یاخته‌هائی که در سازمان‌دهی و آغاز تشکیل بافتها و اندامها شرکت دارند تشکیل یافته است. تفسیر و توضیح منطقه انتهائی ساقه رویشی که تشکیل‌ شده است از یک منطقه انتهائی A یک منطقه پیرامونی مرکزی، و منطقه مریستم مغز ساقه جائی که مغز ساقه و بافت آوندی ایجاد می‌شود. در داخل منطقه انتهائی ساقه نواحی بخصوصی فعالیت دارند که شامل: ناحیه اطراف منطقه انتهائی A که فعالیت مرسیستمی برای ایجاد یاخته‌های جدید را بعهده دارد، منطقه پیرامونی زیر منطقه انتهائی جائی که فعالیت محلی منجر به تشکیل مراکز رشد می‌شود. منطقه ارگانو ژنی زیر آن که منجر به تشکیل اندام پریموردیای گل می‌شود. و بالاخره منطقه زیر ناحیه انتهائی جائی که اندامها ایجاد شده و تمایز آوندی شروع می‌شود، منطقه دیگر جائی است زیر قسمت تمایز آوندی که اندامها حالت بلوغ خود را به دست می‌آورند.
تغییر حالت از مرحله شروع ایجاد برگ به مرحله شروع ایجاد گل نشانگر یک تغییر عمده در ترتیب قرارگرفتن یاخته‌های ناحیه انتهائی ساقه نیست. چنین تغییراتی احتمالاً بر اثر تغییراتی در متابولیزم صورت می‌گیرد. فعالیت میتوزی در منطقه مرکزی انتهای ساقه افزایش می‌یابد. آزمایشهای هیستوشیمی نشان می‌دهد که سنتنر RNA و DNA و هیستونها همزمان با آغاز فعالیت میتوزی انجام می‌شود. سنتنر پروتئینهای جدید پس از ورود مقداری ماده محرک از برگها در منطقه انتهای ساقه اتفاق می‌افتد و درنتیجه متابولیزم خاصی در منطقه انتهائی ساقه وضعی ایجاد می‌گردد که منجر به تشکیل اندامهای گل می‌شود.(نوگل،فریتز،1370).20 تغییر از رشد رویشی به رشد تولیدمثلی نه تنها شامل تغییر منطقه انتهائی ساقه از تشکیل برگ به تشکیل گل است. بلکه همچنین تغییرات در برنامه‌های متابولیکی بقیه گیاه نیز هست. این تغییرات شامل توزیع آب، مواد رشد، قندها، ترکیبات ازت‌دار، اسیدهای آلی، یونهای معدنی از ریشه‌ها ساقه‌ها برگها به گل‌های در حال ایجاد و نمو است. گلها و میوه‌های بعدی بصورت محلهای مصرف آب و سایر مواد محلول از سایر قسمتهای گیاه به داخل آنها عمل می‌کنند؛ آغاز رشد گل در گیاهان یکساله معمولاً توقف رشد ساقه و افزایش ارتفاع گیاه را علامت می‌دهد. بدنبال آغاز تشکیل پریموردیای گل، نمو بیشتر گل شامل نمو و بلوغ قسمتهای مختلف گل مانند گلبرگها، کاسبرگها، پرچمها و مادگی با تخمدانهای داخل آن است. (نوگل، فریتز، 1370). 20
یکی از وقایع محرز در ارتباط با فرایند گلدهی آن است که این فرایند در برگها رخ می‌دهد، آزمایشات متعدد در گیاهان روز کوتاه و روز بلند نشان داده است که عکس‌العمل جوانه انتهائی وابسته به فتوپریودهای تجربه شده توسط برگها می‌باشد، القای فتوپریودی یک تک برگ نیز می‌تواند سبب گلدهی شود (تایز،زایگر، 1389).8 بنابراین القای فتوپریودی وابسته به مجموعه رخدادهائی است که در برگ اتفاق می‌افتد. (القاء بهاره‌سازی و سرما روی جوانه انتهائی مستقیماً اثر دارد ولی القاء فتوپریودی روی برگ و از آنجا روی جوانه انتهائی تأثیر می‌گذارد) اطلاعات موجود نشان می‌دهد که پیغام گلدهی در برگها از طریق آوند آبکش منتقل شده و ماهیت آن شیمیائی است زیرا تیمارهایی مانند حلقه‌برداری یا گرمایش موضعی که محدودیت انتقال در آوند آبکش را سبب می‌شوند از حرکت پیغام گلدهی ممانعت می‌کند. ضمناً تغییرات ویژگیهای غشاء نقش مهمی در آهنگهای روزانه ایفاء می‌کنند که به وسیله فیتوکروم و نقش آن در تنظیم بیان ژن بوده و موجب می‌گردد فعالیت ژنهای خاصی از برگ که قادر به تنظیم القای گل می‌باشند را میسر گرداند. (تایز و زایگر، 2006).8 در سال 1931 یک محقق روسی بنام چیلاخیان وجود یک هورمون گلدهی را بنام فلوریژن مطرح نمود، ولی تاکنون این هورمون جداسازی نگردیده است. (تایز،زایگر،2006).8
در اثر گذار به گلدهی رخداد مرفولوژیکی پیچیده‌ای در مریستم انتهائی ساقه اتفاق می‌افتد که اثر دمای کم و اصطلاحاً سرمادهی یا ورنالیزاسیون نامیده می‌شود ولی قابلیت گلدهی هنگامی به دست می‌آید که گیاه به اندازه و سن معینی رسیده باشد (سن بلوغ)، در برخی از گیاهان گذار به گلدهی مستقل از محیط صورت می‌گیرد (القای خودبخودی گلدهی) سایر گیاهان نیازمند درک شرایط مناسب محیطی نظر درجه حرارت و طول روز می‌باشند که هر دوی آنها پیغام‌های القایی بوده و گلدهی مدتی پس از مواجهه گیاه به تیمارهای القاءکننده صورت می‌گیرد. مکانیزم فتوپریودی در برگ قرار دارد و بهاره‌سازی برای گلدهی برخی گیاهان الزامی است و در مریستم انتهائی ساقه رخ می‌دهد. اغلب بهاره‌سازی و متعاقباً فتوپریودیسم روی القاء گل‌دهی تأثیر می‌نمایند ولی در هر صورت قبل از رسیدن گیاه به اندازه و سن معین هر دوی این القائات بی‌تأثیر می‌باشند.
گیاهان به کمک اندازه‌گیری طول دوره تاریکی ردیابی زمانی را تعقیب می‌کنند و گلدهی به طول دقیق دوره تاریکی وابسته است، گیاهان روز کوتاه تنها هنگامی به گل می‌روند که طول دوره تاریکی بیش از حد بحرانی باشد و گیاهان روزبلند زمانی به گل می‌روند که طول دوره تاریکی کمتر از یک مقدار بحرانی باشد. اعمال نور در یک دوره 24 ساعته را شب‌شکنی گویند که با کمک فیتوکروم موجود در برگ صورت می‌گیرد. فیتوکروم رنگیزه موجود در بافتهای جوان و تمایز نیافته بوده و بسیاری از عکس‌العمل‌ها در گیاه به دلیل تغییراتی است که فیتوکروم در نفوذپذیری غشاء‌ها القاء می‌کند، فیتوکروم در گیاهان عالی از یک زنجیره باز تتراپیرول خطی بوجود آمده که هر واحد آن داری دو جزء می‌باشد یکی جاذب نور نبام کروموفور و دیگری زنجیره پلی‌پپتیدی بنام آپوپروتئین، کنار هم قرار گرفتن ایندو جزء یک فرایند خودکاتالیزی است، به این معنی که در لوله آزمایش اتصال آنها به طور خودبخودی و بدون دخالت هر گونه آنزیم و یا کاتالیزوری صورت می‌پذیرد. با جذب نور قرمز رنگ با طول موج 660 نانومتر فیتوکروم قرمز pr به فیتوکروم قرمز دور که فرم فعال فیتوکروم می‌باشد تبدیل می‌شود (pfr). نور تنها عامل مؤثر بر تنظیم حضور یا عدم حضور pfr نیست بلکه تاریکی به کمک واکنشی به نام بازگشت تاریکی سبب تبدیل خودبه خودی pfr به pr می‌شود و بازگشت نقش تنظیمی مهمی را (بخصوص در رابطه با گلدهی) بر عهده دارد.

مطلب مرتبط :   مقاله تاثیر IT در آموزش -میزان پیشرفت تحصیلی و فعالیت های آموزشی

روز نور قرمز
Pfr pr
شب دور
فرم فعال‌ فیتوکروم pfr باعث پاسخ‌های فیزیولوژیک متعددی قرمز می‌گردد این واکنش‌ها عبارتند از: گلدهی، جوانه‌زنی، توسعه اندام‌های جوان، بزرگ شدن لپه‌ها، توسعه ریشه‌ها، خواب بذر، تغییر در فعالیت روزنه‌ها، تشکیل برگ (تایز و زایگر، 2006).8 هنگامی که برگها به دلیل مراجعه با طول روز مناسب و یا درنتیجه القای خودبه خودی پیغام شیمیائی را به جوانه انتهائی ارسال کردند گلدهی صورت می‌گیرد، هورمون‌های رشد گیاهی بخصوص ژیبرلین ها قادر به بهبود گلدهی بسیاری از گیاهان می‌باشند (تایز،زایگر،2006).8 جیبرلین در برخی گیاهان قادر به القای گلدهی می‌باشد و در برخی گیاهان جیبرلین خارجی می‌تواند جایگزین القای فتوپریودی شود .جیبرلین به ویژه در گیاهان روز بلندی که تحت شرایط روز کوتاه به صورت رُزت رشد کرده‌اند سبب گلدهی می‌شود که همراه با طویل شدن ساقه گلدهنده می‌باشد .(گالستون،دیویس،ساتر،1371). 12

این احتمال وجود دارد که جیبرلین‌ها عوامل داخلی گلدهی باشند. به دلیل امکان بهره‌گیری تجاری از کنترول گلدهی در طیف وسیعی از گونه‌های گیاهی عکس‌العمل کاربرد هورمونهای رشد در جهت گلدهی بخوبی دیده می‌شود مانند اتیلن (اِترل واتفن نام تجاری اتیلن) که بر تشدید گلدهی آناناس مؤثر می‌باشد ولی در اکثر گیاهان اتیلن روی گلدهی بازدارنده یا بی‌اثر می‌باشد.(تایز،زایگر،2006).13
جیبرلین در مورد گیاهانی که به حالت رزت رشد می‌کنند باعث رشد ساقه گل‌دهنده می‌شود و به شکلی گلدهی را تسریع می‌بخشد، به همین خاطر در گیاهان رزت بسیار استفاده گردیده است، گونه‌هائی که نیاز به سرما (ورنالیزاسیون) دارند به وسیله جیبرلین به گل می‌روند، ولی همه گیاهان اینگونه با ژیبرلین به گل نمی‌روند، بلکه اغلب گونه‌های روز بلند جواب مثبت می‌دهند ولی در اغلب گونه‌های روز کوتاه جیبرلین بازدارنده گلدهی می‌باشد. .(Leopold,Keridemann,1983)33
گذار به گلدهی مستلزم سیستم پیچیده‌ای از عواملی با تأثیر متقابل از جمله کربوهیدراتها، جیبرلین، سیتوزین است.
آرابیدویسیس توسط متخصصان علم ژنتیک در اوایل دهه 1950 به عنوان یک گونه مدل انتخاب شده بود تا سال 2000 که توالی کامل ژنوم آن انتشار یافت (گلوور،1390).13 آرابیدویسیس در طبیعت دامنه وسیعی از شرایط را تحمل می‌کند. از مزایای آن اندازه کوچک و دوره زندگی سریع آن است. گیاهی خودبارور است که این نکته در مطالعات ژنتیکی بسیار اهمیت دارد، چون یک نسل هموزیگوت یکنواخت تولید می‌کند اگرچه آرابیدویسیس دگرباروری نیز می‌تواند داشته باشد. مزیت نهائی آرابیدویسیس به عنوان یک سیستم مدل، سهولت کار با ژن‌های تغییریافته است که می‌توان آنها را به درون ژنوم گیاه وارد کرد. مشخص شده است که تقریباً بالغ بر 80 ژن در القاء گلدهی نقش دارند. (گلوور، 1390).13
آرابیدویسیس یک مسیر خودتنظیم دارد که واکنش گلدهی را تا زمانی که گیاه به یک مرحله رشدی مشخص نرسیده است مهار می‌نماید ثانیاً یک گیاه روز بلند می‌باشد طی مدت 24 ساعت 3-2 هفته پس از جوانه‌زنی گل خواهد داد. واکنش گلدهی تحت تأثیر فتوپریود تنها زمانی که طول روز بیشتر از یک حداقل دوره بحرانی مشخص باشد اتفاق می‌افتد؛ آرابیدویسیس حساس به بهاره‌سازی نیز می‌باشد. (گلوور، 1390).13
در آرابیدویسیس یک مسیر مهار گلدهی و چهار مسیر تسریع گلدهی می‌باشد، مسیر مهار درونی برای جلوگیری از گلدهی فعالیت می‌نماید وظیفه آن تأخیر گلدهی تا زمانی است که گیاه به یک مرحله خاص از نمو برسد تا بتواند از گل‌ها و بذرهای در حال نمو حمایت کند. (گلوور،1390).13
از چهار مسیر تسریع دو مسیر تحت کنترول درونی می‌باشد و دو مسیر به عوامل محیطی واکنش نشان می‌دهند مثل مسیر فتوپریودی و مسیر ورنالیزاسیون یا بهاره‌سازی از این دسته‌اند؛ توانائی گیاهان‌ای مثل آرابیدویسیس در گلدهی تحت شرایط غیرالقائی نشان می‌دهد که این گیاه باید دارای یک مسیر تسریع خودتنظیم باشد که این امر تضمین می‌نماید تا چنانچه سایر مسیرها عمل نکنند گلدهی اتفاق افتد. چهارمین مسیر تسریع در آرابیدویسیس مسیر جیبرلین است که مستقل از سایر مسیرها فعالیت می‌نماید و ممکن است به فعال کردن گلدهی در پاسخ به محرک‌های نموی مشخص کمک نماید. (گلوور،1390).13
مسیر خود تنظیم بازدارندگی و القاء گل‌دهی در سراسر دوره زندگی برای اطمینان از این موضوع که تا وقتی شرایط محیطی، نموی و فیزیولوژیکی مناسب فراهم نشده است گلدهی صورت نگیرد و یا بالعکس فعال می‌باشد. مسیر بازدارندگی از طریق مهار نسخه‌ برداری ژن‌های تلفیق‌کننده‌های زمان گلدهی عمل می‌نماید بنابراین تضمین می‌کند که ژن‌های شاخص در مریستم گلدهی فعال نمی‌شوند و درنتیجه مریستم به حالت رویشی باقی می‌ماند. (گلوور،1390).13
برای اینکه گیاه گل بدهد باید سیگنال‌های القاءکننده گلدهی از طریق تأثیر روی FLC بر مهار فائق آید این امر ممکن است به یکی از دو روش حاصل شود ابتدا اینکه پروتئین‌ها در مسیر خود تنظیم و مسیرهای القاء بهاره‌سازی گلدهی را با از کار انداختن بیان FLC تسریع سازند تا سه ژن تلفیق‌کننده زمان گلدهی بیان شوند، مسیر دیگر از طریق پروتئین‌های مربوط به مسیر القاء جیبرلین و فوتوپریود، ژن (FLC) تحت تأثیر قرار می‌گیرد. این پروتئین‌ها به طور مستقیم به منظور فعال کردن تلفیق‌کننده‌های زمان گلدهی از طریق متوقف‌کردن مهار FLC عمل می‌نمایند طریق دیگر عمل خود ژن FLC می‌باشد که هپ ورث و همکاران‌اش، 2002). این‌گونه فرض نمودند که FLC و CO برای اتصال به مناطق درون پرومتر SoCl با همدیگر رقابت می‌کنند و زمانیکه پروتئین FLC به میزان کافی وجود نداشته باشد و فعالیت CO کافی باشد منجر به بیان SoCl و تحریک گلدهی می‌شود. (گلوور،1390).13

دسته بندی : علمی