برای جستجو در بین هزاران پایان نامه در موضوعات مختلف     

      و دانلود متن کامل آنها با فرمت ورد اینجا کلیک کنید     

 
دانلود پایان نامه

متیلاسیون دی، ان ،آ، گلدهی زودرس آرابیدوبسیس را مانع می گردد و ورنالیزاسیون ان در اثر دیمتیلاسیون بطور طبیعی باعث تسریع گلدهی در گیاهان می شود.
متیلاسیون دی،ان، آ، یک عمل کلیدی در کنترول گلدهی گیاهان ای است که عمل ور نالیزاسیون درآنها انجام می شود می باشد.(برن،بنگال،متزگر،دنیس وپیکوک،1992 ). (28)
مهار تلفیق کنندهای زمان گلدهی در ابتدا به وسیله اعمال می شود. Flowering Locus C.(FLCفعالیت ژن (
که آن هم با فعالیت ژن فریجیدر یا اف- آر- آی تقویت می گردد،آلل های غالب این دو ژن در هر مکان ژ نی در گیاهان باعث تاخیر بسیار زیاد در گلدهی می شود. (گلوور،1390).13
FRI تسریع کننده اصلی فعالیت FLC می‌باشد که در سال 2000 توسط یوهانسون و همکارانش شناسائی گردید(گلوور،1390).13 در آرابیدوپسیس مشخص شده بود نیاز به بهاره‌سازی وابسته به یک مکان ژنی منفرد یعنی FRI می‌باشد زمانیکه یک آلل غالب از FRI وجود دارد اکوتیپ آرابیدوپسیس پس از طی دوره تیمار سرمائی گل خواهد داد، اما زمانیکه یک آلل مغلوب fri وجود دارد اکوتیپ آرابیدوپسیس نیاز به بهاره‌سازی ندارد و زود گل خواهد داد. در سال 2001 میشلر و آماسینو ثابت کردند که در غیاب یک آلل کارکردی از FLC، FRI هیچگونه تأثیری بر زمان گلدهی در روزهای بلند و کوتاه ندارد لذا نقش FRI در واقع تسریع‌کننده‌ فعالت FLC بوده که بطور قطعی ثابت شد (گلوور، 1390).13
بهاره‌سازی باعث کاهش میزان رونوشت FLC در گیاه می‌شود و زمانی که گیاهان به محیط‌های گرم‌تر انتقال می‌یابند این کاهش بیان همچنان پایدار باقی می‌ماند نتیجتاً منجر به طرح این فرضیه شد که بهاره‌سازی توسط کنترل اپی ژنتیک بیان FLC اعمال می‌شود. یعنی رشد طولانی مدت تحت دماهای سرد، ناشی از کاهش سطح متیلاسیون کل ژنوم می‌باشد، بعداً مشخص شد که دی متیلاسیون در سطح ژنوم زود گلدهی را در آرابیدوپسیس تسریع می نماید (فینگان و همکاران 1998، شلدون و همکاران 2000).نقل از(گلوور، 1390). 13
محققان به این نتیجه رسیدند که متیلاسیون مانع از عمل رپرسور بیان FLC می‌شود و چنین متیلاسیونی با بهاره‌سازی کاهش می‌یابد. (گلوور، 1390).13

2-4- فتوپریودیسم
فتوپریودیسم عکس‌العمل گیاه به طول روز است و طول مدت روشنائی و تاریکی در طی 24 ساعت را فتوپریود می‌نامند، طول روز یکی از عوامل تعیین‌کننده گلدهی است براین اساس گیاهان به روز کوتاه، خنثی، و روز بلند تقسیم‌بندی شده‌اند، که گلدهی هر کدام به ترتیب در طول روزهای کوتاه و بلند و بدون نیاز به طول روز انجام می‌پذیرد و در گیاهان روزبلند انتقال از مرحله رشد رویشی به مرحله زایشی همراه با افزایش طول روز تسریع می‌گردد و روزهای کوتاه منجر به تأخیر در گل‌دهی آنها می‌شوند، این گیاهان برای شروع گل‌دهی به طول مدت روشنائی بیش از 12 ساعت نیاز دارند مثل گندم و اسفناج، چغندرقند و لوناریا و … در گیاهان روز کوتاه انتقال از مرحله رویشی به زایشی با نقصان طول روز تسریع می‌شود و روزهای بلند، گلدهی آنها را به تأخیر می‌اندازد این گیاهان برای ورود به مرحله گلدهی به طول مدت تابش کمتر از 12 ساعت نیاز دارند مثل تنباکو، ذرت، گل داودی. (اردکانی، 1387).3 برای هر گونه یا هر رقم از گیاهان آستانه‌ای از طول روز وجود دارد که بسته به اینکه روز کوتاه یا روز بلند باشد گلدهی آن را به تعویق و یا تحریک می‌نماید، در گیاهان روز خنثی برای ورود به مرحله گلدهی به طول مدت تابش خاصی نیاز نمی‌باشد. درواقع عکس‌العمل آنها به طول روز بسیار ناچیز بوده و انتقال از مرحله رویشی به زایشی در این گیاهان به وسیله عوامل دیگری همچون سن گیاه، درجه حرارت هوا، رطوبت، عناصر غذائی و ذخیره هیدرات کربن و … تعیین می‌شود. (اردکانی،1387).3
در رابطه با مسئله فتوپریود و گل‌انگیزی در گیاهان نکته مهم نحوه تأثیر تغییرات طول روز بر روی این پدیده است. در گیاهان رنگدانه‌ای بنام فیتوکروم هست که می‌تواند به دو حالت تبادلی وجود داشته باشد در حالت اول فیتوکروم جاذب نور قرمز (660 نانومتر) بوده با pr نمایش می‌دهند که در طی روز و وجود روشنائی با دریافت طول موج 660 نانومتر تبدیل به نوع دوّم فیتوکروم دور یا (pfr) می‌گردد او نیز در طی شب (تاریکی) با دریافت طول موج‌های 730 نانومتر (قرمز دور) مجدداً به pr یا فیتوکروم قرمز تبدیل می‌شود، واضح است هر چه میزان طول روز (روشنائی) زیاد باشد، مقدار بیشتری از (pr) به (pfr) تبدیل می‌شود یعنی حاصل کسر بزرگتر می‌شود و در این حالت گیاه متوجه افزایش طول روز گردیده و درنتیجه واکنش‌های مربوط به گلدهی آن نیز آغاز می‌شود. ( تایز، زایگر،1390).8
به طور کلی واکنش‌های گیاهان نسبت به طول مدت تابش بلند و کوتاه از جمله مسایلی است که پراکنش گیاهان را در عرض‌های جغرافیایی مختلف محدود ساخته است، و گیاهان بی‌تفاوت به طول روز را در عرض‌های پائین‌تر و نزدیک به استوا و گیاهان حساس به طول روز (بلند و کوتاه) را در عرض‌های بالاتر می‌توان کاشت. (اردکانی، 1387).3
تغییرات فیتوکروم می‌تواند واکنشهای هورمونی مربوط به تولید گل در گیاهان را تحت تأثیر قرار دهد و به صورت ارسال پیام به نقاط مریستمی آنها را فعال نماید. (تایز ، زایگر 1390). 8 گیاهان طول روز از طریق اندازه‌گیری طول شب ردگیری می‌کنند، نتایج نشان داده که گلدهی توسط دوره تاریکی تعیین می‌شود و می‌توان در گیاهان روز کوتاه که نیاز به شب بلند دارند با ایجاد شب‌های کوتاه‌تر از حد بحرانی از گلدهی جلوگیری نمود، و برعکس در گیاهان روز بلند شبهای کوتاه‌تر از حد بحرانی موجب گلدهی می‌گردد، حتی زمانیکه در وسط شب بلند نیم ساعت نور قرمز داده شود گلدهی حاصل می‌گردد، پس گیاهان روز بلند در روزهای کوتاه هم می‌توانند به گل بنشینند به شرط آنکه طول شب نیز کوتاه باشد، شب‌شکنی شیوه‌ای است که موجب گلدهی گیاهان روز بلند می‌گردد، درصورتیکه روزشکنی نمی‌تواند القاء گل‌دهی در روزهای کوتاه نماید. (تایز، زایگر، 2006).8 فرم فعال فیتوکروم pfr می‌باشد که به پاسخ‌های فیزیولوژیک منجر می‌شود، این واکنشها عبارتند از: 1- گلدهی 2- جوانه زنی 3- توسعه اندامهای هوائی 4- بزرگ شدن لپه‌ها 5- توسعه ریشه‌ها 6- خواب بذر 7- تغییر در فعالیت روزنه‌ها 8- تشکیل برگ (تایز،زایگر، 2006).8
فیتوکروم در فرایند فتوپریود نقش دارد، بازگشت‌‌پذیری pfr/pr در برخی گیاهان روزبلند به این شکل که در این گیاهان شب‌شکنی با نور قرمز سبب تشدید گلدهی شده و مواجهه بعدی با نور قرمز دور مانع از این عکس‌العمل می‌شوداین در آزمایشات متعدد به اثبات رسیده است. (تایز و زایگر، 2006).8
فیتوکروم به فرمی است که جاذب نور قرمز رنگ با طول موج 660 نانومتر بوده و با pr نشان داده می‌شود، این شکل از فیتوکروم آبی رنگ است، با جذب نور قرمز به فرمی جاذب نور قرمز دور (با طول موج 720 نانومتر) درمی‌آید که با pfr نمایش داده شده که به رنگ سبزآبی می‌باشد، هنگامی که ملکولهای pr در معرض نور قرمز قرار داده شود اکثر آنها این نور را جذب کرده و به pfr تبدیل می‌شوند نسبت بین pfr به pr تعیین‌کننده شدت عکس‌العمل گیاه می‌باشد بخشی از pfr با جذب نور قرمز دور مجدداً به حالت pr درمی‌آیند که نسبت فیتوکروم pr به pfr پس از تابش اشباعی نور قرمز تنها 85٪ می‌باشد. (تایز و زایگر، 2006).8 نور تنها عامل مؤثر بر تنظیم حضور و یا عدم حضور pfr نیست، بلکه تاریکی به کمک واکنشی بنام «بازگشت تاریکی» سبب تبدیل خودبخودی pfr به pr می‌شود، شاید بازگشت نقش تنظیمی (به خصوص در رابطه با گلدهی) را برعهده دارد، متأسفانه اهمیت فیزیولوژیکی بازگشت همچنان در هاله ابهام است.
تبدیل نوری pr به pfr تسریع تخریب و زوال فیتوکروم را در پی دارد و این به معنی آن است که ثبات pfr در برابر فرایند پروتئولیز کمتر از pr می‌باشد. حذف pfr از طریق فرآیند زوال با تخریب کاملاً متمایز از بازگشت تاریکی است. (گالستون، دیوس، ساتر، (1371).12 افزون بر بازگشت تاریکی و زوال فیتوکروم، سرعت برگشت‌پذیری واکنش نیز بر میزان فیتوکروم مؤثر است. گیاهچه‌های جوان اتیوله شده غلات منابع غنی از فیتوکروم می‌باشند. محققان با خالص‌سازی فیتوکروم از غلات اتیوله‌شده از گیاهچه‌های روئیده در تاریکی جهت استخراج فیتوکروم استفاده کرده‌اند .
در گیاهان عالی فیتوکروم یک زنجیره باز تتراپیرول خطی است هر واحد فیتوکروم دارای دو جزء است یک ملکول رنگیزه‌ای جاذب نور به نام کروموفور و یک زنجیره پلی پپتیدی بنام آپوپروتئین. کنار هم قرارگرفتن آپوپروتئین فیتوکروم با کروموفور آن یک فرآیند خودکاتالیزوری است به این معنی که در لوله آزمایش بدون حضور هر گونه پروتئین یا کوفاکتور اضافی، اتصال آنها به شکل خودبخودی انجام می‌پذیرد (لی ولاگاریاس، 1992).نقل از(تایز،زایگر2006).8
وجود کلروفیل در بافتهای سبز رؤیت طیفی فیتوکروم را با مشکلات جدی روبرو می‌سازد ولی در گیاهان ایتوله شده می‌توان از طریق روش اسپکتروسکوپی در محیط زنده مقدار آن را اندازه‌گیری کرد. بیشترین میزان فیتوکروم معمولاً در مناطق مریستمی یا مناطق جدید نظیر جوانه و اولین گره نخود و مناطق نوک و گره کلوپتیل یولاف وجود دارد. (لمبرز، چاپین، یونز، 1388،)15
بطور کلی در حوالی جوانه انتهائی بیشتر از منطقه لپه‌ها می‌باشد و در ریشه کمتر است. خلاصه نتایج حاکی از آنست که فیتوکروم عمدتاً در بافتهای جوان تمایز نیافته متمرکز می‌شود، بسیاری از عکس‌العمل‌ها به دلیل تغییراتی است که فیتوکروم در نفوذپذیری غشاءها القاء می‌کنند. از آنجاکه سایر موارد شناخته شده انتقال نور نظیر فتوسنتز در گیاهان به کمک غشاء صورت می‌گیرد، فیتوکروم نیز از این قاعده مستثنی نمی‌باشد. (تایز و زایگر، 2006).8
نور قرمز (660 نانومتر) و نور قرمز دور (735 نانومتر) توسط فایتوکروم‌ها که پروتئین‌های قابل حمل در سیتوزول هستند دریافت می‌شود، گفته شده که فرم ملکول pr، نور قرمز را جذب می‌کند و تبدیل به pfr می‌شود و pfr سپس نور قرمز دور را جذب می‌کند و دوباره به pr تبدیل می‌شود در حضور نور انتقال بین این دو فرم تعادل پایداری ایجاد می‌کند اما در تاریکی pfr به شدت کاهش می‌یابد و به فرم pr که بیشتر پایدار است تبدیل می‌شود. (گلوور.ب.ج، 1390). 13 عنوان می‌شود که فرم pfr فرم فعال است بنابراین در تاریکی گیاه نمی‌تواند واکنش‌های نوری پائین دست را فعال نماید (کوآیل، 2002).نقل از(گلوور،1390).13 پنج پروتئین فایتوکروم در آرابیدوپسیس توسط پنج ژن مختلف رمزگذاری می‌شوند (A تا E) بنظر می‌رسد فایتوکروم A مهمترین گیرنده نوری در تنظیم فتوپریودی گلدهی در آرابیدوپسیس باشد، فایتوکروم A بین نور قرمز دور و تاریکی تمایز قائل می‌شود (کوآیل، 2002).نقل از(گلوور،1390.)13 همچنین فایتوکروم A بیشترین فعالیت را در برابر نور قرمز دور دارد، با قرارگرفتن در معرض نور، پس از تبدیل pr به pfr تمام پنج ملکول فایتوکروم از سیتوپلاسم به هسته حرکت می‌کنند (کوآیل، 2002).نقل از(گلوور،1390).13 این انتقال بسیار سریع است و حرکت فایتوکروم به هسته در عملکرد آن نقش مهمی دارد.
نور آبی از طریق دو گروه گیرنده‌های نوری کاملاً متفاوت، فتوتروپین‌ها و کریپتوکروم‌ها دریافت می‌شود، فتوتروپین‌ها بر زمان گلدهی تأثیری نداشته اما در واکنش‌های سلولی مثل حرکت کلروپلاست، بازشدن روزنه‌ها تأثیر دارد، اما کریپتوکروم‌ها برای القاء فتوپریودی گلدهی و همچنین رشد هیپوکوتیل بسیار اهمیت دارند. ساعت زیستی در تمام یوکاریوت‌ها وجود دارد اگر چه اولین نظم شبانه‌روزی ثبت شده در هر گیاه حرکات روزانه برگ بود. برگها در روز تمایل به بازشدن کامل دارند اما در شب کمی تا می‌خورند، (باراک و همکاران، 2000).نقل از( گلوور،1390).13 امروزه اعتقاد بر این است که سیگنال‌های ساعت شبانه‌روزی و فایتوکروم‌ها به کمک ژن‌های گیکانتا (1G) و کنستانت (Co) تلفیق می‌شوند. نقش نور این است که اجازه می‌دهد Co بیان FT را تسریع نماید که این امر توسط والورد و همکارانش مورد بررسی قرار گرفت (2004).نقل از(گلوور،1390).13

دسته بندی : علمی