برای جستجو در بین هزاران پایان نامه در موضوعات مختلف     

      و دانلود متن کامل آنها با فرمت ورد اینجا کلیک کنید     

 
دانلود پایان نامه
2-6-2- زیست شناسی قارچ M. phaseolina
M. phaseolina یکی ازبیمارگرهای مهم خاکزاد و بذرزاد بوده (شکل2-3) که از طریق جوانه زدن اسکلروتها در داخل خاک و تماس با ریشه های سویا باعث ایجاد بیماری میگردد (شکل2-4) (Abawi and Pastor, 1990Rayatpanah et al., 2006;). قارچ عامل بیماری میتواند گیاهان را از مرحله گیاهچه تا بلوغ آلوده نماید (Purkayastha et al., 2006). این قارچ انگل اختیاری بوده و در خاک به شکل اسکلروت باقی میماند که منبع اولیهی اینوکلوم است. اسکلروتها با توجه به شرایط محیطی و حتی در غیاب گیاه میزبان میتوانند 2 تا 15 سال در خاک زنده بمانند(Young et al., 1983, Baride et al. 2003; Cook etal., 1972; Short et al., 1980; Olaya and Abawi, 1996 ; Wrather et al., 1998). در تعداد زیادی از بذرها ممکن است عامل بیماریزا در پوسته بذر وجود داشته باشد. بذرهای آلوده جوانه نمیزنند یا در صورت جوانه زدن به سرعت از بین میروند (شکل2-5). در مزارع سویا عموماً در خاکهای که دارای نسبت بالای C/N، غلظت اکسیژن کمتراز 16 درصد و تراکم پایین بقایای گیاهی می باشند، به ندرت جوانهزنی میکرواسکلروتها برای مدت طولانی حفظ می شود(Gangopadhyay et al., 1982; Dhingra and Sinclair, 1978). جوانهزنی اسکلروتها، الگوی رشد هیفها و شکل یا ساختمان آپرسوریوم در قارچ عامل پوسیدگی ذغالیM. phaseolina روی سطح ریشه به وسیله میکروسکوپ الکترونی بررسی شد. جوانهزنی آپرسوریوم در سطح ریشه در نوک دو هیف اصلی و شاخههای کناری در طول 3 روز بعد از تلقیح ظاهر میشوند (Vernon et al., 1975). این بیماری در دمای پایین آشکار نمیشود. عامل بیماری شروع به رشد کرده و علائم در دمای 28 تا 35 درجه سانتیگراد بعد از مرحله گلدهی در سویا ظاهر میشود ((Young et al., 1983, Baride et al. 2003. بیماری بیشتر در دورههای گرم و خشک سال، بویژه زمانی که دمای بالای 28 درجه سانتیگراد به مدت بیشتر از 2 الی 3 هفته دوام داشته باشد، توسعه می یابد. منبع اصلی آلودگی قارچ عامل بیماری در مورد بسیاری از میزبان ها، اسکلروتهای ریز و سیاه رنگ در خاک و بقایای محصول میزبان می باشد (Shorte et al., 1978). اسکلروتها میتوانند در خاکهای خشک یا بقایای باقی مانده از گیاه میزبان به مدت طولانی زنده بمانند ولی در خاکهای مرطوب بیش از 7 تا 8 هفته و میسلیوم بیشتر از 7 روز نمیتواند زنده بماند. اسکلروتها در طول فصل زمستان در اثر پوسیدگی بقایای ریشه و ساقه سویا و شخم بهاره، در خاک مزارع پخش و منبع اولیه آلودگی به شمار میآید (.(Shorte et al., 1980 دمای بالا و پتانسیل پایین رطوبت خاک از عوامل مهم در ایجاد این بیماری هستند ((Olaya et al., 1996; Shokes et al., 1997. رطوبت پایین خاک به افزایش رشد عامل بیماری و باقی ماندن M. phaseolina در خاک کمک میکند. قارچ M. phaseolina وقتی که سطح مواد مغذی کم و دما بالاتر از 30 درجه سانتیگراد است، به خوبی با دیگر میکروارگانیسمهای خاک رقابت میکند. رشد در خاک توسط مواد مغذی ذخیره شده در اسکلروت آغاز شده و تا زمانی که سطح مواد مغذی خاک برای قارچهای رقیب ناکافی شود ادامه مییابد. دمای بهینه رشد در آزمایشگاه از 30 تا 35 درجه سانتیگراد است(Momtaz and Vernon, 1975). این قارچ به بذر، ریشه و ساقه گیاهان حمله می کند و باعث مرگ قبل از جوانه زنی و یا بعد از جوانه زدن میشود. در سیستم ریشه ای نیز این قارچ باعث انحلال همه بافت ها به جز آوندهای چوبی شده، و ریشه های آلوده دارای میسلیوم ها و سختینههای فراوان میگردند(Dhingra and Sinclair et al., 1974). این قارچ به شکل اسکلروت به صورت ساپروفیتروی ریشه های گیاهان مردهی میزبان دیده میشود. میزان آلودگی بسته به حساسیت رقم، شرایط آب و هوایی مناسب (دمای بالا و رطوبت پایین)، میزان آلودگی خاک و سیستم آبیاری متغیر است ((Sinclair and Backman, 1989. جمعیت اسکلروتهای ماکروفومینا در خاک، رابطه مستقیم با شدت پوسیدگی ذغالی و رابطه معکوس با عملکرد محصول سویا دارد (Anonymus., 2005). قارچ M. phaseolina تعدادی از فیتوتوکسینها به نام آسپرلین، فومنون، فومالکتون، اسید فازئولینیک و فازئولینون را تولید میکند ( (Dhar et al., 1982; Mahato etal., 1987; Bhattacharya et al., 1992 فازئولینون به ظاهر مهمترین اینها است و القا کنندهی نشانههای بیماری در گیاهان مشابه به آنهایی که توسط عامل بیماریزا به وجود آمدهاند (Bhattacharya et al., 1992). نقش مستقیم توکسینها در بیماریزایی به وجود آمده توسط M. phseolina توسط چان مورد سؤال قرار گرفت(Chan., 1969) و نقش مهم آنزیمهای محلول در دیواره سلولی در شروع بیماری و پیشرفت آن تأیید شده است. هرچند چندین گروه گزارش کردهاند که بیماریزایی M. phaseolina به توانایی آن در تولید توکسینها مرتبط است ( (Rai and Singh, 1973 نقش توکسینهای به وجود آمده توسط M. phaseolina در شروع بیماری هنوز گزارش نشده است. تعداد زیادی از قارچهای بیماریزا فیتوتوکسینها را تولید میکنند ولی راهی که این توکسینها با سیستم سلول مقابله میکنند فقط برای تعداد کمی از آنها ثابت شده است (Ballio, 1991). زمانی که ارقام حساس به بیماری پوسیدگی ذغالی به طور مداوم در یک زمین کاشته شوند، جمعیت اسکلروت در خاک افزایش پیدا میکند.

مطلب مرتبط :   پایان نامه درمورد عوامل فردی و سازمانی و برنامه های آموزشی

شکل2-3- انتقال قارچ عامل بیماری از طریق بذر

شکل2-4- جوانه زدن اسکلروت

شکل2-5- بذر آلوده جوانه زده ولی به سرعت از بین میرود
2-6-3- چرخه بیماری
قارچ M. phaseolinaیک بیمارگر اختیاری خاک زاد و آلوده کننده ی ریشه است که از راه زخم ها بعد از حملهی سایر عوامل بیماری زا وارد گیاه می شود و یا هنگامی که گیاه در اثر کمبود مواد غذایی به خصوص عناصر کم مصرف و یا سایر عوامل محیطی ضعیف شده است توسط این قارچ مورد حمله قرار می گیرد و قارچ از طریق مسدود کردن یا تخریب بافت آوندی در ریشه و ساقه باعث خسارت می شود (Wyllie, 1989).قارچ M. phaseolina قارچ یک قارچ گرمادوست بوده و در مناطقی که در طول دوره ی رویش گیاه دارای فصل گرم و خشک می باشند بیشتر شیوع دارد (غفاریان و میناسیان، 1379). دمای بهینه برای فعالیت قارچ ماکروفومینا 35-28 درجه ی سانتی گراد میباشد که در این دما بیشترین رشد رویشی و تولید اسکلروت را خواهیم داشت (غفاریان و میناسیان، 1379). دمای لازم برای آلوده کردن گیاه بر حسب نوع آن متفاوت است. معمولاً این درجه مطلق دمای بهینه برای رشد گیاهان میزبان می باشد. هم چنین رشد قارچ در داخل بافت گیاه بستگی به تأثیر شرایط داخلی گیاه دارد. رشد و نمو گیاه کم و بیش بر حسب شرایط طبیعی در بافت ها سریع است، ولی در گیاهان چند ساله و چوبی کند می باشد. بیماری زایی قارچ ماکروفومینا بستگی به شرایط فیزیولوژیکی گیاه میزبان دارد ( ارشاد و شیرزادی, 1348).PH مطلوب برای فعالیت قارچ ماکروفومینا بین 5 تا 8 می باشد و این قارچ در کلیه خاک های اسیدی و قلیایی گسترش دارد (غفاریان و میناسیان, 1379). قارچ عامل بیماری در بسیاری از میزبان ها تولید پیکنید نمیکند امّا تعداد زیادی میکرواسکلروت با شکل و اندازه های متفاوت به وجود می آورد (اعتباریان، 1376). زمستان گذرانی قارچ در خاک یا بقایای گیاهی آلوده به صورت اسکلروت می باشد و می توان بسته به شرایط محیطی برای مدت 2 تا 15 سال در خاک زنده بمانند (Cook et al., 1972., Short et al., 1980., Olaya and Abawi, 1996). تعداد اسکلروت های موجود در خاک رابطه مستقیمی با بیماری زایی بیمارگر دارد(Sinclair and Backman, 1993) و (Navaz khan, 2007). خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک می تواند روی بقای اسکلروت های ماکروفومینا مؤثر باشد. عموما در خاک هایی که دارای نسبت بالای C/N، غلظت اکسیژن بیش از 16% و تراکم پایین بقایای گیاهی می باشند، به ندرت جوانه زنی میکرواسکلروت ها برای مدت طولانی حفظ می شود ((Gangopadhyay et al., 1982. شوکز و همکاران (Shokes et al., 1977) گزارش کردند که رطوبت پایین خاک سبب افزایش و دوام طولانی M. phaseolina در خاک می شود. دمای بالا و رطوبت پایین خاک از فاکتور های مهم در ایجاد و توسعه بیماری می باشند (Olaya et al., 1996).
قارچ ماکروفومینا زمانی بهتر رقابت می کند که میزان مواد غذایی خاک پایین و دما، بالای 30 درجه سانتی گراد باشد. رشد در خاک، توسط مواد غذایی ذخیره شده در اسکلروت ها آغاز می شود و هنگامی که میزان مواد غذایی خاک برای رقابت کنندگان قارچی کافی نباشد، ادامه می یابد (Sinclair and Backman, 1993). این قارچ هم چنین بذرزاد هم می باشد (Abawi and Pastor-Corrales, 1990., Rayatpanah et al., 2006) . درصد زیادی از بذر ها می توانند حامل بیمارگر در پوشش بذر باشند. بذر آلوده جوانه نمی زنند و گیاهچه تولید نمی کنند و ممکن است بعد از آلودگی به سرعت از بین بروند (Verson et al., 1975). اسکلروت ها و اسپورها به وسیله ی محصولات آلوده، بذر آلوده و پاشش آب باران یا آب جاری انتشار مییابد و از زمان تلقیح تا ظهور علائم بیماری 3 تا 8 هفته طول می کشد و اسکلروت ها 3 تا 4 روز بعد به وجود می آیند ( اعتباریان، 1376). در بیماری پوسیدگی زغالی بسته شدن مکانیکی مجرا های آوند چوبی به وسیله ی میکرواسکلروت ها، تولید توکسین، فعالیت آنزیم ها و فشارهای مکانیکی در طی نفوذ در توسعه بیماری نقش دارند ((Wyllie, 1998. زمانی که سویا به طور مداوم در یک مزرعه کشت می شود، جمعیت عامل بیماری در خاک افزایش یافته و بیماری در محصولات بعدی شدیدتر می شود(Sinclair and Backman, 1993).
2-6-4- مکانیزم آلودگی و بیماری زایی
قارچ M. phaseolina به وسیله مکانیزم اعمال فشار و لوله تندش یا به وسیله تخریب و انحلال دیواره سلولی از طریق ترشح توکسین ها یا آنزیم ها به درون بافت نفوذ می یابد (Wheeler, 1975). قارچ عامل بیماری یک تعدادی از فیتوتوکسین ها مانند آسپرلین (Asperlin)، ایزواسپرلین (Isoasperlin)، فومالاکتون (Phomalacton)، فازئولینیک اسید (Phaseolinic acid)، فومنون (Phomenon) و فازئولینون ((Phaseolinone را تولید می کنند(Dhar et al., 1982., Mahato et al., 1987., Bhattacharya and Siddiquei et al., 1992). فازئولینون دارای اهمیت زیادی می باشد و ظهور علائم بیماری را در گیاه تحریک می کند (Bhattacharya and siddiquel et al., 1992). نقش مستقیم توکسین ها در تحریک بیماری زایی به وسیلهی M. phaseolina توسط کن بررسی شده بود (Chan, 1969). تخریب دیواره سلولی به وسیله M. phaseolina ناشی از آنزیم های پلیگالاکتوروناز و سلولاز می باشد. قارچ M. phaseolina میتواند تا بیش از 10- 5 میکرون به درون غشای مومی شکل نفوذ کند (Wheeler, 1975). ایجاد آلودگی قارچ ماکروفومینا در خاک به واسطه اسکلروتهای آن می باشد. این اندام ها از نظر متابولیکی غیرفعال بوده و فقط در صورت مجاورت و تماس با ریشه و طوقه گیاه میزبان جوانه زده و پس از تولید هیف، اندام های گیاهی را سریعاً کلونیزه می کند ولی ممکن است ریشه و ساقه ظاهراً سالم به نظر آید (اعتباریان و همکاران، 1379). در مطالعاتی که در هندوستان بر روی گیاهان آفتابگردان، کتان و سویا انجام شد، مشخص گردید که تشکیل مکینه همزمان با رشد هیف و یا بعد از کامل شدن رشد هیف انجام می شود (Sinclair and Backman, 1993). نفوذ هیف ابتدا به صورت برون سلولی است و سپس به صورت درون سلولی و برون سلولی انجام می شود. رشد میسلیومی قارچ در ناحیه زیر سلول های اپیدرمی، تا زمانیکه هیف های آن به ناحیه کورتکس برسند، ادامه می یابد. در این ناحیه رشد قارچ ابتدا منحصر به فضای بین سلول ها بوده ولی بعد از گسترش قارچ و کلونیزه کردن ناحیه کورتکس، تهاجم به صورت درون سلولی انجام میشود. در این مرحله اندامک های قابل مشاهده در سلول های میزبان ناپدید می شوند و اسکلروت ها داخل سلول تشکیل می شوند (Sinclair and Backman, 1993., Raj and Cattopdhay, 1983). در مرحله آلودگی و هم زمان با تشکیل اسکلروت ها مواد پکتینی و سلولزی سلول میزبان به سرعت تجزیه شده و مقدار آن ها شدیداً کاهش می یابد. در حالی که هیچ کاهشی در مواد لگنینی در محل آلودگی مشاهده نمی شود (Sinclair and Backman, 1993). با کامل شدن و بلوغ میکرواسکلروت ها در داخل سلول های میزبان غالباً شکاف هایی در دیواره سلولی به وجود می آید. اسکلروت های بالغ از نظر متابولیکی غیر فعال می باشند و زندگی آن مستقل از میزبان است. با توجه به اینکه تشکیل اسکلروت ها ابتدا در بافت های سبز آغاز و تعداد آن ها در بافت های مرده افزایش می یابد می توان گفت تبدیل تدریجی مرحله میسلیومی قارچ به مرحلهی اسکلروتی منجر به زوال تدریجی گیاه می گردد (Sinclair and Backman, 1993). در بررسی های دیگر انجام شده روی گیاهان سویا و آفتابگردان، تجزیه و متلاشی شدن بافت در مراحل پیشرفته بیماری را مربوط به دو عامل دانسته اند:
تشکیل و تولید آنزیم های پکتولیتیک و سلولیتیک که همزمان با گسترش هیف در داخل میزبان تولید می شوند. از جمله این آنزیم ها، پکتین متیل استراز است که مشخص شده رابطه ی مستقیمی بین تولید این آنزیم ها و مکانیزم آلودگی و بیماریزایی ماکروفومینا وجود دارد (Dhingra and Sinclair, 1973).
تشکیل میکرواسکلروت و تکمیل بلوغ آن در داخل سلول های گیاهی که باعث متلاشی شدن سلول ها می شوند (Ilyas et al., 1975).
2-6-5- دامنه میزبانی قارچ M. phaseolina
2-6-5-1- دامنه میزبانی قارچ در ایران
میزبانهای مهم قارچ(M. phaseolina) در ایران:
M. phaseolina دارای میزبانهای زیادی استو باعث خسارت در بیش از 500 گونه گیاهی در 75 خانواده اعم از تک لپه و دو لپه می شود ((Dhingra and Sinclair, 1977; Jana et al., 2003. در برخی از مناطق سویا کاری دنیا خسارت بیماری، 20 الی 50 درصد محصول یا بیشتر گزارش شده است(Almeida etal., 2003). در ایران نیز این بیماری در برخی از مناطق کشت سویا، خسارت قابل توجهی را به این محصول وارد می کندRaeyat panah etal., 2008) ). به رغم دامنه میزبانی وسیع این بیمارگر، جنسMacrophomina تنها شامل یک گونه Phaseolina بود. هولی در داخل گونه اختلاف ژنیتیکی وسیعی مشاهده میگردد(Dhingra and Sinclair, 1972; Dhingra and Sinclair, 1973; Pearson et al., 1986 ; Cloud and Rupe, 1991; Almedia et al., 2003). میزبانهای این قارچ در گروه های مختلف گیاهی نظیر محصولات زراعی، غیر زراعی، باغی، علوفهای و داروئی قرار میگیرند (جدول2-1).
جدول 2-1- میزبان های مهم قارچ M. phaseolina درایران
منبع گزارش مناطق نام علمی میزبان
ارشاد، 1374 گیلان Albizzia julibrissin شب خست
ارشاد، 1374 گیلان Camellia sinensis چای
ارشاد، 1374 سافی آباد Carthamus tinctorius گلرنگ

دسته بندی : علمی