برای جستجو در بین هزاران پایان نامه در موضوعات مختلف     

      و دانلود متن کامل آنها با فرمت ورد اینجا کلیک کنید     

 
دانلود پایان نامه

(Pampiniform venous Plexus) احاطه شده است که دارای حرارت کمتری نسبت به جریان خون بیضه می باشد لذا امکان تبادل حرارتی را در بیضه به صورت دفع حرارت از جریان خون سرخرگی (Countercurrentheat-exchange system) ایجاد می کند.تبخیر عرق از کیسه بیضه نیز عامل دفع حرارت می باشد. انقباض و انبساط عضله دارتوس کیسه بیضه و عضلات کرماستر طناب اسپرماتیک موجب حرکت بیضه به سمت بدن و یا دور از بدن می شوند این اعمال به کنترل حرارت بیضه کمک می کند. (کوئیرا 1389، 501).
1-5-1)لوله های منی ساز (Seminiferous tubules)
اسپرم ها در لوله های منی ساز افراد بالغ روزانه به میزان 108×2 عدد تولید می شوند.در لوبول های هر بیضه 1000-250 لوله ی منی ساز وجود دارد. قطر هر لوله حدود 250-150 میکرومتر و طول آنها حدود 70-30 سانتی متر می باشد. مجموع طول لوله های منی ساز در یک بیضه حدود 250 متر است.لوله های منی ساز پیچ خورده و از طریق بخش کوتاه و نازک تری به نام لوله مستقیم (Straight tubule) به شبکه بیضه (Rete testis) متصل می شوند. این شبکه یک لابیرنتی از مجاری پوشیده شده از اپی تلیوم است که در مدیاستینوم بیضه قرار دارد . ده تا بیست مجرا به نام مجاری وابران (Ductules efferent) شبکه بیضه را به سر اپی دیدیم (Epididymis) متصل می کند.هر لوله منی ساز با اپی تلیوم مطبق تخصص یافته ای به نام اپی تلیوم ژرمینال یا اپی تلیوم منی ساز (Seminiferous epithelium) پوشیده می شود.غشاء پایه این اپی تلیوم توسط بافت هم بند فیروزه ای در بر گرفته شده که داخلی ترین لایه آن به شکل سلول های شبه عضلانی (Myoid cell) است که مسطح و شبیه سلول های عضله صاف هستند و موجب انقباض ضعیف لوله خواهند شد. سلول های بینابینی بافت هم بند بین لوله های منی ساز را اشغال می کنند.اپیتلیوم لوله های منی ساز دارای دو دسته سلول متفاوت است:یکی سلول های تغذیه کننده یا پشتیبان به نام سرتولی و دیگری سلول های منی ساز(کوئیرا 1389، 503).
1-5-2)سلول های منی ساز
این سلول ها از 4 تا 8 ردیف ،بین سلول های سرتولی از روی بازال لامینا شروع و در فضای داخلی هر لوله منی ساز خاتمه می یابند.سلول های جنسی از عمق به سطح بر حسب تغییراتی که به نام اسپرماتوژنز گفته می شود،نهایتا به اسپرماتوزوئید تبدیل می گردند. سلول های منی ساز عبارتند از :
1)اسپرماتوگونیوم :سلول های تمایز نیافته اند که نقش یک استم سل را دارند و بر روی بازال لامیناBasal) lamina) ، زیر و کنار سلول های سرتولی قرار دارند،سیتوپلاسم نسبتا کوچک و شامل هسته هیپرکروماتین می باشند.این سلول دارای دستگاه گلژی ، میتوکندری های کوچک و ریبوزوم فراوان است.سلول های اسپرماتوگونیوم دارای کروموزوم های کامل n2 و دیپلوئید است و از زمان بلوغ به بعد چندین بار تقسیم می شوند. (پوستی و همکاران, 1385400,).
2)اسپرماتوسیت های اولیه :از سلول های اسپرماتوگونیوم به مرکز لوله منی ساز نزدیک تر است و از آنها حاصل می گردند.اسپرماتوسیت اولیه پس از تشکیل در اولین فاز تقسیم میوزی به مرحله پروفاز وارد می شود در این موقع سلول دارای کروموزومی کامل(46 کروموزوم در انسان) و n4 از DNA می باشد. این فاز که از 4 مرحله لپتوتن ، زیگوتن ، پاکی تن و دیپلوتن می گذرد در مرحله دیاکینز کروموزوم های آنها از یکدیگر جدا می شوند. این تقسیم نسبتا طولانی است و در حدود 22 روز در انسان به طول می انجامد. از بزرگترین سلول های منی ساز است ، دارای کروماتین مارپیچی و مشخص در هسته می باشد. هر 16 اسپرماتوسیت اولیه از یک اسپرماتوگونیوم اولیه مشتق می گردد. (پوستی و همکاران, 1385400,).
3) اسپرماتوسیت های ثانویه : این سلول ها بعد از تقسیم میوز از سلول های اسپرماتوسیت های ثانویه حاصل می گردند. اندازه آنها کوچکتر ، دارای نصف کروموزوم ،n2 از DNA و در قسمت مرکزی لوله منی ساز قرار دارند بدین معنی که هر یک از اسپرماتوسیت های ثانویه در انسان دارای 23 کروموزوم و یکی از 2 کروموزوم X و یا Y را دارا می باشند.اسپرماتوسیت های ثانویه در برش های بافت شناسی به راحتی مشاهده نمی شوند ،چون دارای مرحله اینترفاز کوتاهی اند که بلافاصله به سلول های نسل بعد تبدیل می شوند. (پوستی و همکاران,.1385401,).
4)اسپرماتید ها: این سلول ها حاصل تقسیم سلول های اسپرماتوسیت ثانویه است که مقدار DNA آن به نصف تقلیل می یابد و یک سلول هاپلوئید با یک n از DNA می باشند. سلول هایی بسیار کوچک اند که از نظر اندازه از سایر سلول ها بیشتر قابل تفکیک می باشند.بسیار متغیرالشکل می باشند.نسبت به دودمان سلول های گذشته به مرکز لوله منی ساز نزدیک ترند و از بازال لامینا دورتر قرار دارند. هسته آنها دارای کروماتین بسیار متراکم می باشد.اسپرماتید ها تغییرات زیادی را متحمل می شوند و طی 6 مرحله به نام اسپرمیوزنز به اسپرماتوزوئید تبدیل می گردند. (پوستی و همکاران.,1385401,).
5)اسپرماتوزوئید: اسپرماتوزوئید یا اسپرماتوزوا از تغییر شکل اسپرماتید ها در 6 مرحله حاصل می شوند.
مرحله اول یا مرحله گلژی(Golgi phase): سلول های اسپرماتید در این هنگام دارای دستگاه گلژی ، میتوکندری و توری داخل سیتوپلاسمی صاف در اطراف هسته می باشد.در دستگاه گلژی اسپرماتید واکوئل های آکروزومی پدید می آید که شامل دانه های کوچکی به نام دانه های پارا آکروزومی برای تشکیل آکروزوم (Acrosome) برای تشکیل می باشد.در واکوئل های آکروزومی ذرات کربوهیدرات و آنزیم های هیدرولیتیک جمع می گردد و سپس به طرف هسته حرکت می کنند و به غشاء آن اتصال می یابد. (پوستی و همکاران.,1385401,).
مرحله دوم مرحله کلاهک (Cap phase): حفره آکروزومال بزرگ و وسیع می گردد و در طول دستگاه گلژی طوری حرکت می کند که در بالای هسته نصف تا دو سوم آن را می پوشاند.حفره آکروزومال در این موقع به نام آکروزوم یا کلاهک نامیده می شود که دارای آنزیم های مانند اسید فسفاتاز،نوروآمینیداز و هیالورونیداز می باشدGreep ,.1996)).
مرحله سوم یا مرحله تشکیل تاژک(Flagella Phase) :سانتریول ها به طرف مقابل دستگاه گلژی حرکت می کنند و به غشاء هسته نزدیک می شوند. از سانتریولی که به هسته نزدیک تر است ، تاژکی خارج می گردد که توسط سانتریول دوم ساخته می شود عبور می کند. بدین ترتیب قسمت تاژک اسپرماتوزوئید حاصل و در مراحل بعدی کامل می گردد.Greep ,.1996)).
مرحله چهارم یا مرحله مانچت(Manchette Phase): غلاف دمی یا مانچت از 9 میکروتوبول مشترک پروتئین های منقبض کننده تشکیل شده است که ظریف و پرده ای شکل اند و در اطراف تاژک قرار می گیرند.مانچت در طویل شدن اسپرماتوزوئید موثر است (پوستی و همکاران,.1385404,).
مرحله پنجم Mitochondria Phase) ): سیتوپلاسم به تدریج به سمت تاژک حرکت می کند ، ابتدا قسمت اولیه آن را فرا می گیرد و سپس بقیه قسمت های تاژک را می پوشاند. بالاخره تمام این ساختمان ها توسط غشاء سلول احاطه می گردد. در این زمان سیتوپلاسم مملوء از میتوکندری های فشرده و مارپیچی می گردد که در ابتدای تاژک قرار دارد.(Werner., 1961Hammersen., 1985 δ).
مرحله ششم یا مرحله بلوغ)Maturation Phase): زمانی که تازک کاملا طویل می گردد ،اضافه سیتوپلاسم سلول به طرف دم کشیده می شود و مقداری از آن توط غشاء سلول سرتولی فشرده می گردد و سپس از آن جدا و جذب این سلول می شود تا بالاخره سر سلول اسپرماتوزوئید آزاد و سپس سلول کامل در فضای داخلی لوله منی ساز قرار می گیرد. (پوستی و همکاران ،1385404,).
از مجموعه این تغییرات ،سلولی حاصل می شود که کشیده و دارای سرکه شامل آکروزوم و هسته سلول است.گردن (Neck) فرورفتگی ای را شامل می گردد که محل اتصال سر به قسمت میانی می باشد و محل استقرار سانتریولها است. قسمت میانی Middle piece)) که شامل2+ 9 میکروتوبول می باشد و توسط میتوکندری هایی به شکل مارپیچ پوشیده شده است . قسمت اصلی Principal piece)) شامل تاژک میانی که از 2+9 میکروتوبول و رشته های متراکم به اندازه های متفاوت تشکیل شده است. قطعه انتهایی (End piece) نظیر دو قسمت قبلی از 2+9 میکروتوبول نامنظم که به طرز خاصی قرار گرفته اند غشاء سلول آن را از خازج می پوشاند . این مجموعه اسپرماتوزوئید را به وجود می آورد. میتوکندری ها حرکت تاژک اسپرماتوزوئید را باعث می شوند و انرژی مصرفی جهت این عمل از کربوهیدرات های حاصل از غدد ضمیمه حاصل می آید.Hammersen., 1985)).
1-5-3)سلول های سرتولی
نام گذاری سلول های سرتولی)Sertoli) به افتخار انریکو سرتولی است که اولین بار اهمیت فیزیولو‍ژیکی این سلول ها را برای عملکرد بیضه ها به اثبات رسانید. این سلول های استوانه ای یا هرمی شکل به طور گسترده سلول های دودمان اسپرماتوژنیک را در بر می گیرند و به عنوان سلول های پشتیبان یا پرستار عمل می کنند. قاعده سلول های سرتولی به تیغه پایه چسبیده و انتهای راسی آنها اکثرا به داخل مجرای لوله های منی ساز کشیده می شود. با میکروسکوپ نوری مرز سلول های سرتولی به صورت بسیار ناچیز معلوم می شود و این به علت زائده های جانبی متعددی است که سلول های اسپرماتوژنیک را در بر می گیرد.هر سلول سرتولی 50-30 سلول زایای در مراحل مختلف تکامل را پشتیبانی می کند.مطالعه با میکروسکوپ الکترونی (TEM) نشان می دهد که سلول های سرتولی دارای تعداد زیادی رتیکولوم اندوپلاسمیک صاف ، تعدادی رتیکولوم اندوپلاسمیک خشن ، دستگاه گلژی کاملا تخصص یافته ، تعداد زیادی میتوکندری و لیزوزوم می باشند. هسته طویل و مثلثی شکل آنها با تعدادی فرورفتگی و هستکی مشخص و گاها اندکی هتروکروماتین جلب توجه می کند. سلول های سرتولی مجاور در بخش های طرفی قاعده ای خود با اتصالات محکم به یکدیگر متصل شده و سد خونی- بیضه ای را در اپی تلیوم منی ساز تشکیل می دهند که محکم ترین سد خونی – بافتی در پستانداران است.این سد فیزیکی که از حملات دستگاه ایمنی خودی به سلول های منحصر به فرد اسپرماتوژنیک که خیلی دیرتر از بلوغ و ایجاد خود تحملی مرکزی سیستم ایمنی به وجود آمده اند جلوگیری می کند(کوئیرا 1389، 511). اسپرماتوگونی ها در ناحیه قاعده ای در زیر اتصالات بین سلولی و در معرض بافت بینابینی پر خون دارای لنفوسیت ها و سلول های ارائه کننده آنتی ژن قرار دارند. در اوایل میوز که اسپرماتوسیت های تازه تشکیل می شوند موقتا مولکولهای اتصالی سلول در بخش قاعده ای شکافته شده و موقتا اتصالات جدیدی بین مولکولهای اتصالی غشاء اسپرماتوسیت و غشاء سلول های سرتولی ایجاد می شود. به این ترتیب اسپرماتوسیت ها به محوطه جنب مجرایی بدون درگیری با سد خونی- بیضه ای مهاجرت می کنند.اسپرماتوسیت ها و اسپرماتیدها در نزدیکی سلول های سرتولی به آن ها چسبیده و درون فرورفتگی های عمیق غشاءهای جانبی و راسی سلول های سرتولی ، در بالای سد قرار می گیرند.حرکت سلول های اسپرماتوژنیک در بین سلول های پشتیبان در حالی که اتصالات انسدادی خود را با تمام سلول ها حفظ می کنند زمانی بیشتر جالب توجه است که به یاد آوریم سلول های زایا به وسیله پل های بین سلولی متصل به یکدیگر باقی می مانند. در این زمان دم تاژکی اسپرماتیدهای در حال تکامل شبیه دسته های موئی است که از انتهای راسی سلول های سرتولی خارج شده اند. سلول های سرتولی با اتصالات منفذ دار (Gap junction) به هم متصل شده که این اتصالات سبب ایجاد ارتباط یونی بین سلول ها می شود،این مساله احتمالا به تنظیم تغییرات موقتی در اتصالات محکم و هماهنگی چرخه اپی تلیوم منی ساز کمک می کند.سلول های سرتولی وظایف خاص متعددی در اپی تلیوم منی ساز دارند که اکثرا مربوط به سد خونی- بیضه ای است. این وظایف عبارتند از :
پشتیبانی، حفاظت و رساندن مواد غذایی به سلول های اسپرماتوژنیک در حال تکامل : چون اسپرماتوسیت ها و اسپرماتیدها توسط سد خونی – بیضه ای از پروتئین ها و مواد غذایی پلاسما دور نگاه داشته می شوند، لذا سلول های اسپرماتوژنیک برای تولید یا انتقال متابولیت ها و فاکتورهای غذایی به درون مجرای منی ساز مانند پروتئین ترنسفرین که انتقال دهنده آهن است به سلول های سرتولی وابسته اند. بنابراین در حالی که سلول های سرتولی ، سلول های اسپرماتوژنیک را از اجزاء ایمنی در پلاسما محافظت می کنند،باید فاکتورهای پلاسمایی را که برای رشد و نمو تمایز آنها لازم است تامین نمایند(کوئیرا 1389، 511).
1-5-4ترشحات برون ریز و درون ریز
سلولهای سرتولی به طور مداوم مایعی را درون لوله های منی ساز ترشح می کنند که برای انتقال اسپرم ها به سمت مجاری تناسلی به کار می رود.ترشح مواد غذایی و پروتئین متصل شونده به آندروژن (Binding Protein Androgene) از سلول های سرتولی که در تغلیظ تستوسترون تا مقداری که برای اسپرمیوژنز لازم است توسط هورمون محرک فولیکولی (FSH) کنترل می شود.سلول های سرتولی به طریق درون ریز استرادیول استروئیدی را که از تستوسترون مشتق می شود آزاد میکنند و گلیکوپروتئینی با وزن 37 کیلو دالتون به نام مهار کننده (Inhibin) ترشح می کنند که در حلقه فیدبکی با غده هیپوفیز قدامی ، بازدارنده سنتز و آزادسازی FSH می شود. در جنین نیز سلول های سرتولی گلیکوپروتئینی با وزن 140 کیلو دالتون به نام مهار کننده مولرین (Mullerian inhibiting substance) ترشح می کنند که موجب تحلیل مجاری مولرین رویانی (پارامزونفریک) می شود، بدون وجود مهار کننده مولرین این مجاری باقی مانده و بخشی از مجاری تناسلی زنانه را تشکیل می دهد(کوئیرا 1389، 512).
فاگوسیتوز:در طول اسپرمیوژنز سیتوپلاسم اضافی اسپرماتید ها که به عنوان اجسام باقی مانده از آنها جدا می شوند توسط سلول های سرتولی فاگوسیت و توسط لیزوزوم های سلول های سرتولی هضم می شوند. (کوئیرا 1389، 512).
1-5-5)بافت بینابینی
دسته بندی : علمی